进化论的纷争之二——细菌饥饿试验挑战了达尔文?

物竞天择的规律引导了物种演化的方向。达尔文进化论的精华在于——物种进化出的什么特性是有规律可循的,那就是适应环境。而早在达尔文之前也有别人提出过进化论,这其中法国生物学家拉马克提出的进化学说也曾影响深远。在《动物的哲学》中,拉马克系统地阐述了他的进化学说(被后人称为“拉马克学说”),提出了两个法则:一个是用进废退;一个是获得性状遗传。并认为这两者既是变异产生的原因,又是适应形成的过程。

 

lamake在著名的长颈鹿例子中,拉马克是这么解释长颈鹿的长颈由来的:长颈鹿的祖先经常伸长了脖子去吃树高处的叶子,脖子受到了锻炼,变长了(用进废退),而这一点可以遗传并得到加强,因此其后代就要比父母的脖子长一些(获得性状遗传),经过一代又一代,长颈鹿脖子就越来越长。然而在达尔文看来,长颈的由来,并不是用进废退的结果,而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有较长脖子和较短脖子的变异(过度繁殖,变异来源),在环境发生变化或食物稀少时,脖子长的因为能够吃到较高处的树叶子而有了生存优势,脖子短的因为食物少而被逐渐淘汰(生存斗争),一代又一代选择的结果,使得长脖子的性状在群体中扩散开来,进而产生了长颈鹿这个新的物种(适者生存)。

 

简单来说,拉马克的进化是线性的,朝着某一个特定的“完美”目标不断前进的过程,期间只有物种的变化而没有物种的灭绝。达尔文的进化是放射状/树状的,没有一定的进化方向,进化过程中的灭绝现象很常见,并且只要求生命出现一次。在1943年,美国遗传学家卢瑞亚和德布吕克做了一个简单的大肠杆菌突变培养实验。实验结果显示,大肠杆菌的突变不是在遇到噬菌体后才出现的,而是在此前就已经存在了,是在试管里培养时随机突变出来的。卢瑞亚和德布吕克实验的这种概率分布,后来就被称为卢瑞亚-德布吕克分布。这是符合达尔文的自然选择学说的,类似的实验后来有其他人做过,都得出相同的结论。

 

Lamarck-vs-Darwin

 

然而直到1988年,哈佛大学约翰·凯恩斯实验室做了一个“细菌饥饿试验”,对这个结论提出挑战。实验结果似乎表明,细菌在乳糖刺激之下,能够发生利用乳糖的定向突变。难道,细菌饥饿试验真的诱导了定向进化?

 

凯恩斯发现,把细菌接种在固体培养基上第二天,出现了零星的菌落,说明的确发生了能有效利用乳糖的逆向突变。这些菌落的数量分布符合卢瑞亚-德布吕克分布,说明在遇到乳糖之前这些突变就已经存在了,是随机发生的。但是又过了几天,突然又长出了更多的菌落,而这些菌落的数量分布符合泊松分布,说明这些突变是在遇到乳糖之后才出现的。

 

这似乎表明,细菌在乳糖刺激之下,能够发生利用乳糖的定向突变。难道拉马克主义在某些条件下是能够成立的?这个结果发表后,在生物学界之外尤其轰动。很多人,特别是文科人士,很不喜欢达尔文自然选择学说,觉得它太机械、太冷冰冰、太没人情味了,不像强调生物的主观能动性的拉马克主义那样让人感到温暖。凯恩斯的实验,直到现在还经常被外行引用来攻击达尔文学说,攻击基因工程,乃至攻击整个现代生物学。

 

其实随后的实验证明凯恩斯观察到的,只是表面现象,凯恩斯本人也很快就承认,能利用乳糖的逆向突变不是定向的。不错,大部分逆向突变是在接触到乳糖之后发生的,但是并不是在乳糖刺激之下定向发生的。当细菌找不到能源时,它们停止了生长,处于应激状态。这样,就会发生各种各样的突变,碰巧有一种发生了逆转β-半乳糖苷酶基因缺陷的突变,让细菌能够利用乳糖当能源,这些突变的后代就开始生长,长出菌落。这也是自然选择的过程。

 

尽管达尔文学说很让某些人讨厌,但是它还是对的。

 

然而伴随着表观遗传学研究的发展,全世界的演化生物学家们都致力于发现表观遗传变化会影响演化的证据——希望这些证据是能够好好研究的那种。如今拉马克在表观遗传领域其实又被过度地当成了领袖人物,就和先前他被过度地当做旧理论的替罪羊一样。那么,表观遗传学会不会为拉马克“平反”呢?请继续关注每日生物评论(微信公众号Bio-review)的下期更新。

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