有一些植物对CO2 的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2 连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)，这种固定CO2 的方式称为C4途径。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成CO2 和丙酮酸,CO2 在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度就高,大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中,也可保证高CO2 浓度, 降低光呼吸作用对光合作用的影响。
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